La foliculogénesis es el proceso de maduración de los folículos (oocitos más células foliculares y células del ovario) y del epitelio del útero. En humanos hembra dura unos 14 días tras los cuales tiene lugar la ovulación. Como hemos mencionado, los folículos ováricos están inmersos en la corteza, son de diferentes tamaños según su estado de maduración y cada uno contiene un sólo oocito.
En función del grado de maduración hay varios tipos de folículos:
- Folículos primordiales: oocito con 1 capa de células foliculares planas. El oocito es esférico, bastante grande, con un oolema (membrana) liso, núcleo central y nucleolo denso. Tiene gránulos corticales en la periferia (evitan polispermia en fases posteriores). Además hay una sola sección de Golgi (reducido), y gran cantidad de mitocondrias concentradas cerca del núcleo.
- Folículo primario unilaminar: oocito con una capa de células foliculares cúbicas. Está limitado por una membrana basal muy gruesa (membrana granulosa). Las células foliculares cúbicas pasan a llamarse células de la granulosa. Aumenta algo el diámetro general. En el oolema se crean microvellosidades. Hay muchos gránulos corticales. Las mitocondrias están distribuidas uniformemente. El Aparato de Golgi crece, al igual que el RER, el REL y hay menos ribosomas libres. Se genera un espacio entre el oocito y las células de la granulosa donde se comienzan a acumular glicoproteínas. Esa zona se llama zona pelúcida y será responsable del reconocimiento del espermatozoide en la fecundación.
- Folículo primario multilaminar: a medida que la foliculogénesis avanza, comienza la secreción de un factor de crecimiento celular local que sirve para la división de las células de la granulosa. Las células de la granulosa proliferan rápidamente. La capa más cercana al oocito se llamará CORONA RADIADA. Además habrá algunas capas más. Dependiendo de cuantas capas, podemos dilucidar si es un ovocito más o menos maduro. En el estroma fibroblástico, las células conjuntivas empiezan a organizarse en capas debido a la secreción de un factor angiogénico. Se crea la TECA (fibrocitos especiales) que va por fuera de la lámina basal o granulosa.
En las zonas distales de la teca aparecen vasos. Se diferencian dos zonas en la teca:
La zona externa, con células fibroblásticas, todavía no muy transformadas, y sin vasos.
La zona interna, con fibroblastos aplanados y vasos embebidos.
Entre las células de la granulosa aparecen unas cavidades llenas de líquido. Esos "vacíos” en conjunto se llaman antro o cavidad antral. El folículo se considera todavía primario mientras no tenga cavidades antrales. A partir de la formación del antro, se debe considerar ya un folículo secundario.
- Folículo secundario: oocito agrandado, con células foliculares cúbicas y con varias capas, de una a cinco. Con cavidad antral. A medida que el antro crece, el ovocito va desplazándose hacia un extremo del folículo.
- Folículo terciario, maduro o de Graaf: oocito con células adyacentes forman el cúmulo ovígero (cumulus ooforus). El folículo está ya maduro y listo para que el folículo “estalle” y que el líquido astral arrastre el cúmulo ovígero. El ovocito de este folículo, en el caso humano, se encuentra detenido en la metafase II de la meiosis y solamente finalizará el proceso meiótico si es fecundado.
A medida que se da la foliculogénesis, hay meiosis y mitosis. El núcleo se va hacia un polo celular. Comienza la primera fase de la meiosis dividiéndose en el cortex. En un momento de la metafase I, los microtúbulos del aster rotan y giran 90 grados, hasta hacer que el plano metafásico sea paralelo a la membrana plasmática. El primer corpúsculo polar generado en esta primera división tendrá a su vez una segunda fase, y generará dos corpúsculos hijos. A su vez, el núcleo cortical 2n que quedó dentro del oolema tendrá su segunda división también. En conclusión se generan 4 células n a partir de una 2n: 3 corpúsculos polares y 1 oocito maduro.
Cuando comiencen las primeras divisiones, la zona pelúcida también sirve como una estructura extraembrionaria que mantiene junto los primeros blastómeros del embrión. Para implantarse en el útero, el huevo deberá desprenderse de la zona pelúcida.
Hormonas y ciclo femenino en humanos
El ciclo ovárico comprende dos fases reguladas por hormonas. El folículo segrega estrógeno antes de la ovulación; el cuerpo lúteo segrega tanto estrógeno como progesterona luego de la ovulación. Hormonas del hipotálamo y de la hipófisis anterior regulan el ciclo ovárico. El ciclo ovárico comprende los eventos en el ovario; el ciclo menstrual ocurre en el útero.
El ciclo menstrual varía entre 15 y 32 días. El primer día del ciclo es el primer día de flujo menstrual (día 0) conocido como menstruación. Durante la menstruación el endometrio uterino es destruido y eliminado como flujo menstrual. Las hormonas FSH y LH se segregan en el día 0, comenzando tanto el ciclo ovárico como el menstrual. La FSH y la LH estimulan la maduración de un solo folículo en uno de los ovarios y la secreción de estrógenos. La elevación del nivel de estrógeno en sangre produce la secreción de LH, que estimula la maduración del folículo y la ovulación (día 14, o mitad del ciclo). La LH estimula al folículo remanente a formar el cuerpo lúteo, que produce tanto estrógeno como progesterona.
El estrógeno y la progesterona estimulan el desarrollo del endometrio y la preparación del endometrio uterino para la implantación del zigoto. Si no hubo embarazo, la caída de los niveles de FSH y LH hacen que se desintegre el cuerpo lúteo. La caída de los niveles hormonales también causan la eliminación del endometrio por una serie de contracciones musculares del útero.
Como a folículos de Graaf llega normalmente sólo uno, debe existir un proceso de selección...
La práctica consiste en la observación de secciones histológicas de tejido ovárico humano y de roedor distinguiendo los folículos ováricos en las diferentes etapas de maduración. Además se estudiará la estructura histológica de secciones transversales de útero determinando las características del endometrio (epitelio, glándulas y tejido conectivo), del miometrio (disposición de las capas musculares) y del perimetrio.
Las imágenes que a continuación se toman son generales para mamíferos, vamos a usar sólo el de humanos (salvo en ciertos casos), ya que el de roedor es similar:
1) Sección histológica de ovario:
2) Folículos en diferentes estados de maduración:
4) Estructura histológica de útero:
Me gustó mucho! Gracias por las imágenes!!!
ResponderEliminarMe alegro. Muchas gracias por tu visita.
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