domingo, 20 de marzo de 2011

Mecanismos de unión de las células

En los organismos pluricelulares, las células no se encuentran aisladas sino que se asocian formando los tejidos. Todas estas asociaciones celulares permiten combinar física y funcionalmente las células. Los tejidos están compuestos de células y de matriz extracelular (MEC).
                             
La matriz extracelular está formada por las diferentes combinaciones de proteínas fibrosas (colágeno, elastina) y sustancia fundamental (proteoglucanos, glucoproteínas…). Entre sus funciones se encuentra el mantenimiento de la estructura tisular, señalización celular interna, reservorio de hormonas y/o factores de crecimiento…

Las uniones celulares son fundamentales para la arquitectura tisular y las rutas de señalización celular. Se pueden clasificar en dos tipos:

-Uniones adhesivas: anclan el citoesqueleto de las células al exterior  (MEC o a otras células) a través de proteínas transmembrana.

            Intercelulares: uniones adherentes y desmosomas
            Células-MEC: contactos focales y hemidesmosomas

-Otro tipo de uniones: tight junction (uniones oclusivas) y las gap junctions (uniones comunicantes o hendidura).

Uniones intercelulares: 

-Las cadherinas son glucoproteínas dependientes de Ca2+ que median uniones intercelulares homófilas. Estas forman homodímeros con cadherinas de la otra célula. Existen diferentes tipos de cadherinas, tipo E (epitelio), tipo K (en el riñón), tipo OB (en los osteoclastos), tipo P (placenta, embrión), tipo N (neuronas, músculo cardíaco)… A través de diversas proteínas intermedias, las cadherinas conectan los citoesqueletos de dos células vecinas. El anclaje puede ser a microfilamentos de actina (uniones adherentes) o a filamentos intermedios (desmosomas).


-Las selectinas son glucoproteínas dependientes de Ca2+ que median uniones intercelulares heterófilas. Las encontramos en leucocitos que interaccionan con su receptor en las membranas de células endoteliales (I-CAM), en plaquetas y en células endoteliales que se unen a leucocitos neutrófilos y monocitos.


-Las inmunoglobulinas son proteínas que median uniones intercelulares heterófilas (salvo las N-CAM, presentes en células gliales y neuronas), independientes de Ca2+. Algunos ejemplos son las I-CAM (que hemos explicado antes), y las V-CAM que se encuentran en las células endoteliales, macrófagos y células inmunitarias, se une a la integrina.

Uniones célula-MEC:

-Las integrinas son glucoproteínas dependientes de Ca2+ que median generalmente interacciones célula-MEC, y rara vez célula-célula. Se une a un tipo de molécula de fibronectina o a laminina o a varias. A través de diversas proteínas intermediarias, las integrinas conectan con el citoesqueleto la MEC. Lo pueden hacer ante microfilamentos de actina (contactos focales) o ante filamentos intermedios (hemidesmosomas).


Otro tipo de uniones:

-Uniones tipo GAP: están formadas por 6 proteínas transmembranas (conexinas) que forman un complejo mayor que es el conexón. Comunican el citoplasma de una célula con otra, mediante un poro por el que pueden difundir aminoácidos, glucosa, iones, vitaminas… Se encuentran muy extendidos por las células del miocardio para acoplar rápidamente el proceso de contracción muscular del corazón, así como en sinapsis neuronales y durante el desarrollo embrionario. 


-Uniones ocluyentes: están formadas por dos proteínas integrales, ocludina y claudina, que mantienen en contacto dos células adyacentes, sellando el espacio intercelular. Se encuentran en el extremo apical de las células epiteliales, así como en el SNC.

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